اثر تنش خشکي ­بر تعداد و سطح  برگ گياه

محدوديت سطح برگ مي­تواند اولين خط دفاعي براي مقابله با خشکي باشد. محدوديت در سطح برگ به معني کاهش در ميزان فتوسنتز تک برگ و جامعه گياهي است. در شروع تنش آب ممانعت از رشد سلولي منجر به کاهش توسعه برگ­ها مي­شود، که کاهش جذب آب و تعرق را به دنبال خواهد داشت. به طور کلي تنش آب نه تنها اندازه هر برگ را محدود مي­کند بلکه در گياهان داراي رشد نا­محدود تعداد برگ­ها نيز به علت کاهش تعداد و سرعت رشد شاخه­ها محدود مي­شوند(تايز و زايگر،1382). سليم و همکاران (2007) گزارش نمودند کاهش سطح برگ بيشتر به دليل کاهش تعداد برگ است تا اندازه برگ (Saleem et al., 2007). نسميت و ريچي (1992) با اعمال تنش کمبود آب در دوره قبل از گرده­افشاني ذرت مشاهده نمودند که در زمان تنش نه تنها سطح برگ کاهش مي­يابد بلکه سرعت رشد آن نيز تحت تأثير قرار گرفته و ظهور برگ را به تأخير مي­اندازد. به گزارش آنها چنانچه تنش آب بعد از مرحله پنج برگي اعمال شود تعداد کل برگ­ها تغيير نخواهد کرد زيرا تمايز سيستم انتهايي در مرحله فوق پايان يافته است (Nesmith& Rithie., 1992). ثقه الاسلامي و همکاران (1384) نيز طي تحقيقي در خصوص اثرات تنش خشکي در مرحله رشد رويشي ارزن نوتريفيد به اين نتيجه رسيدند که تنش متوسط خشکي باعث کاهش سطح برگ­هاي بالايي گياه مي­گردد درحالي که تنش شديدتر باعث کاهش سطح تمامي برگ­ها شد و همچنين با افزايش شدت تنش تعداد برگ نيز کاهش پيدا کرد. کاهش رشد برگ که در آستانه پتانسيل­هاي آبي برگ روي مي­دهد با گونه گياهي تغيير مي­کند، به عنوان مثال در آفتابگردان پتانسيل­هاي آب برگ 2_/0- تا 4_/0- مگا­پاسکال موجب توقف رشد برگ مي­شوند (Boyer., 1970). در ذرت آستانه پتانسيل آب برگي، 7_/0- مگا­پاسکال و در سويا 2_/1- مگا­پاسکال است (Acevado., 1971). وقتي آب کافي باشد برگ­ها در وضعيت عمودي نسبت به تشعشع خورشيد قرار مي­گيرند و حداکثر فتوسنتز در گياه انجام مي­گيرد، اما ميزان تلفات آب در حداکثر مقدار خود قرار دارد، وقتي گياه تحت تنش کمبود آب قرار مي­گيرد، برگ­ها حالت موازي با تشعشع خورشيدي دارند و به اين ترتيب بار گرمايي و تعرق کاهش مي­يابد، در اين حالت نور غيرمستقيم براي فتوسنتز کافي است (کوچکي و همکاران، 1367).

– اثر تنش خشکي ­بر کلروفيل ( aو b)‌ و کارتنوئيد برگ

کاهش محتوي کلروفيل تحت شرايط تنش خشکي گزارش شده است و حفظ غلظت کلروفيل تحت شرايط تنش خشکي به ثبات فتوسنتز در اين شرايط کمک مي­کند (Castrillo & Trujillo., 1994). تنش خشكي تاثير مستقيم بر كاهش شاخص كلروفيل برگ و در نتيجه عملكرد گياه دارد (Schlemmer et al., 2005). آنتولين و همکاران (1995) نيز دريافتند که با افزايش تنش خشکي عدد کلروفيل­متر افزايش يافته و ميزان کلروفيل برگ کاهش مي­يابد ولي نسبت کلروفيل a/b افزايش مي­يابد (Antolin et al., 1995). سينکي و همکاران (2004) نيز گزارش کردند در تنش طولاني مدت، دهيدراسيون  بافت­ها منجر به فرآيند اکسيداتيو شده که باعث زوال ساختار کلروپلاست و کاهش کلروفيل و در نهايت کاهش فعاليت فتوسنتزي مي­شود(Sinaki., 2004). به نظر مي­رسد کاهش کلروفيل تحت تنش به واسطه اثر کلروفيلاز و در نتيجه تجزيه کلروفيل مي­باشد. کاهش محتوي کلروفيل کتان تحت تنش خشکي نيز توسط محققين ديگر گزارش شده است (‌ Shukry., 2001). موساب و همکاران (2006) علت کاهش کلروفيل a، کارتنوئيدها و تغيير در مقدار کلروفيل b گياه آفتابگردان تحت شرايط تنش خشکي را تخريب کلروپلاست در اين شرايط مي­دانند (Musab et al., 2006).‌ کدخدايي و احسان زاده (‌1389) ‌دليل کاهش کلروفيل در شرايط تنش را کاهش پروتئين غشايي، افزايش فعاليت آنزيم کلروفيلاز و پراکسيداز و اختلال در فعاليت آنزيم­هاي مسئول سنتز کلروفيل بيان کردند. يانگ و همکاران (2011)‌ گزارش کردند که رابطه تنگاتنگي بين ميزان کلروفيل برگ و ميزان نيتروژن وجود دارد. در شرايط تنش خشکي شديد کلروفيل سازي متوقف مي­گردد. خشکي فتوسيستم II را در مکانيسم­هاي فتوسنتز پيش از فتوسيستم I تحت تأثير قرار داده و باعث اکسيداسيون نوري کلروفيل در فتوسيستم II مي­شود، در نهايت دو فتوسيستم از هم جدا شده و الکترون آزاد و پرانرژي به وجود مي­آورند (فدايي، 1386). نقش مهم کارتنوئيدها سم زدايي اشکال مختلف اکسيژن­هاي فعال در کلروفيل و بافت­هاي فتوسنتزي است. همچنين کارتنوئيدها از طريق مکانيسمي که چرخه گزانتوفيل نام دارد، موجب مصرف اکسيژن و حفاظت از کلروفيل در فتواکسيداسيون مي­شوند. سليم و همکاران (2007) در بررسي تأثير تنش خشکي بر ارقام ذرت در محيط هيدروپونيک افزايش کارتنوئيد و کاهش کلروفيل a را گزارش کردند به طوريکه کاهش کلروفيلa و رشد در شرايط خشکي را به علت کاهش کارايي فتوسيستم II‌ در ارقام ذرت گزارش شد(Saleem et al., 2007). آنتولين و همکاران (1995) اظهارنمودند با افزايش تنش خشکي ميزان کلروفيل برگ کاهش مي­يابد ولي نسبت کلروفيل a/b افزايش پيدا مي­کند، ضمن اينکه تغيير ميزان کلروفيل برگ تحت شرايط تنش خشکي با توجه به نوع محصول، مرحله رشد، ‌طول دوره تنش و شدت تنش خشکي متفاوت است (Antolin et al., 1995). موحدي و همکاران (1383)‌ بيان کردند تنش خشکي موجب افزايش ميزان کلروفيل در ارقام گللرنگ پائيزه شد، همچنين گزارش کردند علت افزايش کلروفيل برگ در شرايط تنش احتمالاً به علت کاهش سطح برگ و تجمع کلروفيل در سطح کمتر برگ­ها مي­باشد. اونسل و همکاران (2000) بيان داشتند که مقدار زيادي از کلروفيل b موجود در کلروپلاست در کمپلکس­هاي دريافت کننده نور در فتوسيستم II قرار دارد، نسبت کلروفيلa  به b در اين کمپلکس­ها سه به يک است. (oncel et al., 2000). اين محققين بيان مي­دارند که در شرايط تنش، از بين کمپلکس­هاي دريافت کننده نور، کلروفيلb آسيب بيشتري مي­بيند که باعث کاهش شديد کلروفيلb در کلروپلاست و افزايش نسبت a به b تحت تنش خواهد شد. احمدي و بيکر(1379) نيز ‌بيان کردند در اثر تنش خشکي نسبت کلروفيل a/b افزايش مي­يابد ، که با نتايج آنتولين و همکاران (1995) مطابقت داشت (Antolin et al., 1995). محسن زاده و همکاران ( 2006) نشان دادند تنش خشکي باعث کاهش مقدار کلروفيل a وb در برگ­ها مي­شود (Mohsenzadeh et al., 2006). کاهش کلروفيل به عنوان عامل محدود کننده غير روزنه­اي فتوسنتز محسوب مي­شود و در شرايط تنش خشکي شديد به دليل افزايش فعاليت آنزيم کلروفيلاز و پراکسيداز اتفاق مي­افتد. احمدوند (1383) طي آزمايشي به اين نتيجه دست يافت که تنش خشکي به صورت قطع آبياري در مرحله 6 برگي ذرت محتوي کلروفيل و کارايي فتوشيميايي فتوسيستم II‌ را به عنوان پارامتر­هاي کليدي تعيين­کننده فتوسنتز کاهش مي­دهد. مقدم و همکاران (1390) گزارش کردند افزايش دور آبياري از 7 به 10 روز سبب کاهش محتوي کلروفيل b شد و با افزايش تنش خشکي بر روي گياه ذرت مقدار کلروفيل a از 18/1 ميلي­گرم بر گرم ماده خشک در شرايط آبياري مطلوب به 25/2 ميلي­گرم بر گرم ماده خشک در شرايط تنش خشکي افزايش يافت. سينکي (2004) در بررسي تنش خشکي بر گياهچه­ سورگوم کاهش کلروفيل و افزايش کارتنوئيدها را بيان داشت (Sinaki., 2004). کاهش کلروفيل  a، b و افزايش کارتنوئيدها در بررسي تنش خشکي دو رقم ذرت 704 و 301 توسط کلاميان و همکاران (1384) گزارش گرديد. کاهش کلروفيل به عنوان عامل محدود­کننده غير روزنه­اي فتوسنتز محسوب مي­شود و در شرايط تنش خشکي شديد به دليل افزايش فعاليت آنزيم پراکسيداز اتفاق مي­افتد. جليل و همکاران (2009) بيان کردند که رنگريزه­هاي گياهي مهمترين قسمت گياه براي کسب نور و توليد محصول هستند و ميزان هر دو کلروفيل وابسته به ميزان رطوبت خاک مي­باشد (Jaleel et al., 2009). کارتنوئيد­ها نيز بخشي از گياه هستند که تحت تأثير اثرات سوء تنش خشکي قرار  مي­گيرند و تنش خشکي در محتواي کلروفيل a، b ‌و کارتنوئيد­ها تغييراتي به وجود مي­آورد. همچنين اظهار نمودند که کاهش محتوي کلروفيل تحت تنش خشکي در گياهان ديگر نظير کتان و آفتابگردان نيز گزارش شده است. در مطالعه­اي که توسط خولو و همکاران (2011) جهت بررسي تنش خشکي بر محتوي کلروفيل ارقام مختلف ارزن انجام شد نتايج نشان داد در شرايط تنش محتوي کلروفيل برگ در تمام ارقام کاهش يافته و تحت تأثير تنش نسبت کلروفيل a/b افزايش مي­يابد و در نهايت فتوسنتز کاهش مي­يابد اما در اين شرايط نسبت کلروفيل کل در مقايسه با کارتنوئيد روند افزايشي نشان داد (Kholova et al., 2011). در شرايط تنش آب، انتقال الكترون در فتوسيستم  IIمختل شده (Earl and Davis., 2003) و در اين وضعيت، الکترون اضافي خارج شده از آب، باعث توليد اکسيژن فعال و در نتيجه خسارت به غشاء سلولي به دليل پراكسيد شدن چربي­ها، پروتئين­ها و كاهش ميزان كلروفيل گياه مي­گردد (Parry et al., 2002; Earl and Davis 2003).

– اثر تنش خشکي ­بر محتواي نسبي آب برگ (RWC):

محتوي نسبي آب برگ رابط­ ي نزديكي با پتانسيل آب گياه دارد (Ober et al., 2005؛ Oneill et al., 2006). محتواي نسبي آب برگ معيار بهتري براي بيان وضعيت آب در گياه در مقايسه با پتانسيل آب مي­باشد. از آنجائيکه (RWC) با حجم سلول ارتباط دارد، ممکن است بازتاب بهتري از توازن ميان عرضه آب به برگ و تعرق ارائه دهد (خزاعي، 1381). محتوي نسبي آب برگ­ها مي­تواند به عنوان شاخص سنجش ميزان تنش مورد استفاده قرار گيرد (Maclagan., 1993 ؛ Good and steven; 1994). به طوري­که ريتچي و هنري (1990)؛ خان و اشرف (1993) و آگن­باي (1995) نيز در بررسي اثر تنش رطوبتي در ارقام مختلف گندم، محتوي نسبي آب برگ­ها را به عنوان معيار ارزيابي ميزان تنش خشکي در گندم مورد استفاده قرار دادند(Ritchie., 1990 ; Khan and ashraf., 1993; Agenbay., 1995). باقري­کمار (1375) در طي بررسي اثر تنش خشکي بر محتوي نسبي آب برگ­ها در ارقام مختلف گندم، گزارش نمود که بين ارقام از نظر محتوي نسبي آب تفاوت­هاي معني­داري مشاهده شده است و ارقام مقاوم به خشکي از محتوي آب بيشتري برخوردار بودند و با سانتياگو و همکاران (2000) که بيان کردند تنش رطوبتي موجب کاهش ميزان آب نسبي برگ و پتانسيل اسمزي مي­شود مطابقت دارد (Santiago et al., 2000). محتواي نسبي آب برگ در واقع ابزار بسيار مناسبي براي انتخاب گياهان با عملکرد و اجزاء عملکرد و گزينش آن­ها در شرايط تنش است (  et al., 2004‌ Gui- Rui). مونز و همکاران (2000)‌ اظهار داشتند ژنوتيپ­هايي که بدون بستن روزنه­هاي خود توانايي حفظ آب بيشتري دارند، براي مناطق خشک مناسبند، چون تنش خشکي به طور معمول محتواي نسبي آب برگ گياه را کاهش مي­دهد، همچنين نشان دادندکه محتواي آب نسبي برگ ذرت تحت تنش خشکي کمتر از گياهان بدون تنش بوده است (Muns et al., 2000). با کاهش پتانسيل آب خاك محتوي نسبي آب برگ کاهش يافته و در نتيجه به دليل کاهش هدايت روزنه­اي، دي اکسيدکربن در دسترس گياه محدود شده و ميزان فتوسنتز گياه و سرعت رشد محصول کاهش مي يابد. .(Martinez et al., 2007).  تنش كم­آبي باعث بسته شدن روزنه­ها و كاهش توسعه­ي برگ­ها به دليل مصرف مواد فتوسنتزي در تنظيم وضعيت آب گياه مي شود (Gui-Rui et al., 2004). همچنين تنش شديد كمبود آب باعث افزايش دماي برگ و در نتيجه پژمردگي، پيچيدگي و پيري زودرس برگ­ها شده كه اين نيز كاهش جذب تشعشع فعال فتوسنتزي را در پي داشته و منجر به كاهش توليد ماده خشك مي­شود (Lafitte., 2002).کاستريلو و تروجيلو (1994) نيز همبستگي مثبتي را بين محتوي نسبي برگ (RWC) و غلظت کلروفيل و فعاليت آنزيم روبيسکو مشاهده کردند (Castrillo and Trujillo., 1994).

– اثر تنش خشکي ­بر قطر و ارتفاع ساقه گياه

ارتفاع بوته يکي از پارامترهاي موثر بر عملکرد مي­باشد با افزايش ارتفاع عملکرد افزايش مي­يابد و ارتفاع بوته بين ارقام مختلف سورگوم بسيار متغيير مي­باشد (Sonon et al., 1990). کاهش ارتفاع و قطر ساقه گياهان در اثر تنش خشکي توسط محققين زيادي گزارش شده است. خزاعي و همکاران (1384) گزارش کردند در اثر اعمال تنش رطوبتي به ويژه در مراحل حساس (از مرحله طويل شدن ساقه به بعد) باعث کاهش ارتفاع بوته و درنتيجه کاهش توليد عملکرد و مواد فتوسنتزي شد. به طور کلي در خانواده گندميان، تنش کمبود آب باعث تأخير در طويل شدن ساقه مي­شود که اين امر کاهش فاصله ميانگره و در نتيجه کاهش ارتفاع گياه را به دنبال دارد. محققين ديگر بيان کردند توليد مريستم­هاي انتهايي ساقه موجب افزايش ارتفاع يا طول گياه مي­گردد که در شرايط تنش خشکي توليد سلول­هاي مريستمي کم مي­شود و در نتيجه ارتفاع بوته کاهش مي­يابد (Hajhassani Asl et al., 2011). تنش خشکي در مرحله سنبله­دهي جو باعث کاهش معني­دار در مورد صفت ارتفاع بوته گرديد (بخشي­خانيکي و همکاران، 1386). برينگوئر و فاسي (2001)  کاهش ارتفاع ساقه ذرت را در اثر کاهش مقدار آب مورد نياز گياه گزارش کردند که تأئيد­کننده­ي نتايج تراوري و همکاران (2000) مي­باشد (Berenguer and faci., 2001. Traore; 2000). با توجه به در­دسترس بودن آب در اختيار گياه فشار تروگر يا آماس سلول افزايش مي­يابد، بنابراين اندازه سلول افزايش يافته و قطر اندام­هاي گياهي نيز افزايش مي­يابد و يکي از دلايل کاهش قطر ساقه در شرايط تنش کم بودن فشار تروگر يا آماس سلول­ها مي­باشد. کاهش قطر ساقه در شرايط کم­آبياري توسط محققين ديگر نيز بيان شده است (کاظمي اربط و همکاران 1387، نباتي و مقدم 1389). جکندرا و همکاران (1999) طي آزمايش به اين نتيجه دست يافتند که قطر ساقه ذرت و سورگوم علوفه­اي همبستگي منفي خطي با سن گياه دارد و قطر ساقه به دليل کاهش رطوبت و انقباض بافت­هاي گياهي بعد از مرحله رويشي کاهش مي­يابد و کاهش قطرساقه ذرت در مقايسه با سورگوم بيشتر مي­باشد و با از دست دادن رطوبت قدرت استحکامي ساقه افزايش مي­يابد(Jekendra et al., 1999). قطر ساقه رابطه نزديکي با وزن تر اندام هاي هوايي و ارتفاع بوته سورگوم دارد (Clough & Hunter., 2003).

– اثر تنش خشکي ­بر عملکرد علوفه تر و خشک:

عملکرد ماده خشک تحت تأثير کمبود آب قرار مي­گيرد و با افزايش شدت تنش خشکي، کاهش معني­ داري در عملکرد ماده خشک مشاهده مي­شود  .(Xu et al., 2007)چيکر (2004)  نيز گزارش کرد که کمبود رطوبت از راه کاهش توليد و افزايش پيري برگ­ها شاخص سطح برگ را کاهش داده، و علاوه بر کاهش سطح برگ سبب مي­شود که فشار تورژسانس در سلول­ها کاهش يابد اين کاهش فشار تورژسانس موجب مي­شود تا آب کمتري درون سلول­ها باقي بماند در نتيجه از حجم سلول­ها کاسته مي­شود، در نهايت موجب کاهش وزن سلو­ها و وزن علوفه­ تر مي­­گردد (Chiker., 2004). کمتر بودن علوفه­تر در تيمار­هاي مواجه شده با تنش خشکي نشان مي­دهد در صورتي که کمبود رطوبت خاک از حد معيني بگذرد باعث کاهش معني­دار عملکرد مي­گردد. اثر تنش خشکي بر عملکرد عمدتاً به اين موضوع بستگي دارد که چه مقدار از ماده خشک توليدي به عنوان ماده مفيد (عملکرد اقتصادي) برداشت مي­گردد. وقتي تمام اندام­هاي هوايي گياه ( گياه علوفه­اي) عملکرد را تشکيل مي­دهد اثرات تنش بر عملکرد شبيه اثرات آن بر کل رشد است و تنش خشکي غالباً يک عامل کاهش­دهنده عملکرد است (حاج بابائي و همکاران، 1390، Malekian et al.,2011). محققان ديگر نظير اوسبرن و همکاران (2002) و فاطمي و همکاران (1385) کاهش معني­دار عملکرد علوفه تحت شرايط تنش کم­آبي را تائيد مي­کنند(Osborne et al., 2002). از جمله دلايل کاهش عملکرد ماده خشک گياهان علوفه­اي تحت تنش خشکي کاهش ميزان فتوسنتز گياهان در اين شرايط است (kang et al., 2000; Berenguer &faci., 2001). پاندا و همکاران (2004) کم آبياري را در مراحل مختلف رشد ذرت اعمال و گزارش کردند که کمبود شديد آب منجر به کاهش سطح برگ، کاهش رشد و ماده خشک گياه مي­گردد آن­ها اعتقاد دارند کم­آبياري در اوايل رشد رويشي توليد ماده خشک را کاهش مي­دهد با توجه، به کاهش ميزان عملکرد علوفه­تر مي­توان اظهار داشت عملکرد علوفه خشک نيز با افزايش فاصله آبياري به طور معني­داري کاهش مي­يابد

سایر مطالب سایت :

شربت زعفران گلاب